Скорость, с которой различные вещества выделяются в мочу, определяется суммой трех процессов: клубочковой фильтрации, реабсорбции веществ из канальцев в кровь и секреции веществ из крови в канальцы.
Образование мочи начинается с фильтрации капиллярами клубочков большого количества жидкости в капсулу Боумена - Шумлянского. Как и другие капилляры, сосуды клубочка относительно непроницаемы для белков, поэтому фильтрат (первичная моча), практически не содержит белков и эритроцитов (в норме); Концентрация других веществ сходна с плазмой крови.
Строение мембраны клубочков.
Мембрана капилляров клубочков — трехслойная (у других капилляров — двуслойная) и состоит из: эндотелия капилляра, базальной мембраны и слоя эпителиальных клеток (подоцитов), окружающих наружную поверхность базальной мембраны капилляров.
Эндотелий пронизан отверстиями – фенестрами диаметром до 100нм. Несмотря на их достаточный диаметр для пропуска молекул белка, этого не происходит, так как на поверхности эндотелия находится выстилка отрицательно заряженных гликопротеинов, мешающая доступу форменных элементов и белков.
Базальная мембрана имеет промежутки до 2,9 нм, через которые могут проходить молекулы воды и растворенных веществ. Фильтрации белков она также препятствует благодаря высокому отрицательному заряду. За счет непрерывных процессов фильтрации базальная мембрана быстро истощается, ее элементы постоянно восстанавливаются с помощью мезангиальных клеток. В течении года происходит полная замена ее клеточного состава.
И, наконец, слой эпителиальных клеток снаружи – прерывистая наружная выстилка. Это подоциты, оплетающие своими ножками капилляры. Между ножками – щелевые поры для перемещения воды. Диаметр пор около 10 нм, поры покрыты гликокаликсом, оставляющим отверстия размером около 3 нм. Фильтрация белков также ограничена отрицательным зарядом эпителиальных клеток. Также внутри отростков имеются актомиозиновые миофибриллы, сокращаясь и расслабляясь, они действуют как микронасосы. Это один из биологических факторов обеспечения фильтрации (к ним еще относится сокращение и расслабление мезангиальных клеток);
При некоторых заболеваниях теряется отрицательный заряд базальной мембраны (даже до развития значительной патологии) – нефропатия минимальных изменений, что проявляется протеинурией.
Основная количественная характеристика процесса фильтрации – скорость клубочковой фильтрации (СКФ).
СКФ – это объем первичной мочи, образующейся в почках за единицу времени.
Зависит от нескольких факторов: 1) От объема плазмы, проходящей через корковое вещество в единицу времени; 2) Фильтрационного давления; 3) Фильтрационной поверхности; 4) Массы действующих нефронов (количества клубочков);
СКФ определяется: 1) результирующим фильтрационным давлением (складывается из гидростатического и онкотического давлений по обе стороны мембран клубочка) 2) коэффициентом фильтрации (Кф) в клубочках.
Формула: СКФ = Кф х Результирующее фильтрационное давление.
Результирующее фильтрационное давление представляет сумму всех сил - способствующих, так и препятствующих фильтрации. Оно определяется уровнями гидростатического и онкотического давлений по обе стороны мембраны.
Эти силы включают: 1) способствующее фильтрации гидростатическое давление в капиллярах клубочка (Рк); 2) препятствующее фильтрации гидростатическое давление в капсуле Боумена (Рб); 3) препятствующее фильтрации онкотическое давление белков плазмы крови (πо ); 4) способствующее фильтрации коллоидно-осмотическое давление белков в капсуле Боумена (πб).
Или можно определить СКФ сопоставлением концентрации вещества (например, инулина) в плазме и моче. Инулин выделяется вместе с водой фильтрацией и не всасывается обратно. Определяем концентрацию инулина в плазме (Pin) и в определенном объеме (V) конечной моче (Uin), рассчитываем какой объем первичной мочи соответствует найденной концентрации – клиренс инулина (коэффициент очищения). Он показывает какой объем плазмы очистился от инулина.